Excerpt from Being An Oak by Laurent Tillon
Jessica Moore
Nemobious the Cricket, 1820
The quantity of caterpillar excrement that falls from the trees this spring is unexpected for many soil organisms. The world of the forest bed—the humus—is populated by bacteria, viruses, myriapods, nematodes, springtails, fungi, earthworms, crustaceans, gastropods, insects whose multitude is considerable, whose density per square metre is staggering. Protozoa, nematodes, tardigrades, rotifers and copepods alone represent up to four hundred million individuals per square metre of forest soil. Larger creatures, including some worms, mites and springtails (“larger” is only relative), can average up to five hundred thousand per square metre, sometimes nearly double in the richest and most diverse habitats. Finally, the giants in this group of the infinitely small—creatures more than three millimetres long—can number several hundred in the same volume of soil. Suffice it to say that the forest floor, despite how peaceful and still it appears, is absolutely teeming with fauna, fungi, and other organisms, constantly in action.
These organisms break down the elements falling from above, but not only that. The world of the forest floor holds the primary decomposers, who break down leaves whole or in pieces; secondary decomposers, who break down complex molecules and then redistribute them; parasites; predators; and a whole host of other species that thrive off this little world. Enchytraeids, or forest earthworms, ingest the almost-completely decomposed material and finish grinding it down in their digestive tracts, leaving behind castings of earth and broken-down organic molecules (perfect mix for a subsequent absorption by Leccinum, the bolete). They aerate the ground, digging their tiny tunnels as they wriggle, allowing air to circulate throughout the soil. All living organisms benefit from this action because they, too, need oxygen. But the smallest event—an overturned stump, a patch of grass, an opening in the canopy that suddenly lets light in—can upset this infinitesimal world. The slightest change can throw them into a panic.
Among these critters is Nemobius. Born last year in this very spot, the cricket stayed hidden deep in the leaf litter to avoid winter’s frost. In spring, as soon as the plants came back to life, it got to work: breaking down dead leaves in first order, while Tortrix the caterpillar was beginning to develop in Quercus the oak’s foliage. What luck! The caterpillar will soon offer Nemobius a new delicacy.
Nemobius sylvestris, the wood cricket, is a distant cousin of grasshoppers and locusts. When the ground has warmed up, it’s time for Nemobius to reproduce. It’s imperative for the cricket to provide the forest with future generations of decomposers, because its own life will be over when this second growing season comes to an end. Nemobius uses song to seek a mate—it stridulates, rubbing the femurs of its front legs against its abdomen to produce a little tune that begins as melodious and quickly becomes grating with its regular, relentless stanzas. A risky activity—although it does attract sexual partners, singing also signals the cricket’s existence to other animals in the leaf litter. Nemobius must avoid being devoured by a voracious predator such as a ground beetle, a coleoptera that cannot fly but races through decomposing leaves in search of prey. Considered a super-predator, the beetle is a ruthless insect and slug hunter. Nemobius must also avoid predator spiders such as the wolf spider, Pardosa lugubris, which can hunt while simultaneously carrying a nest full of eggs on its body. And then there are land mammals such as shrews and moles. In short, Nemobius’s daily life is no picnic. But despite the odds, the cricket must continue to meet the basic requirements of its condition as an arthropod—eating and reproducing.
Having chosen a small area of a few square metres, it spends most of its time eating dead leaves. Nemobius is the first in a long series of decomposers. The next ones feast on its barely-digested feces and many leftovers—Nemobius is not very skillful with its mouthpieces and scatters bits all around. But without the cricket, breaking down all the material that falls from the trees would take much longer and require hours of mechanical work—animals passing by and breaking up the dry leaves with their hooves—or would mean waiting for rain, which, when heavy, can break molecular bonds as it falls on already-fragile and thin dead leaves.
Normally, Nemobius must content itself with the fallen brown oak leaves from the previous year. Not very tasty, but when it’s all you’ve got under your mandible, you make do. This spring, though, the cricket can enjoy bits of fresh leaves the caterpillars have let fall, young leaves still low in tannins which are much easier to digest, as well as the ultimate treat: nitrogen-rich caterpillar poop.
This rain of nitrogen droppings also stimulates the bacterial life of the soil. Bacteria multiply rapidly and help break down complex molecules. At each stage, enzymes—proteins with catalytic properties, capable of dissolving other molecules without altering themselves—accelerate the chemical processes of molecular decomposition. The final product of these successive processes of decomposition is then redistributed to the rest of the community. When the broken-down molecules continue on their path through the decomposing leaves to reach the ground, the hyphae of various mycelia can simply help themselves. This is how, in just a short cycle, Leccinum (the bolete) retrieves a large part of the nitrogen Tortrix (the caterpillar) diverted from Quercus (the oak) and redirects it to the tree. In just a few weeks, we’ve come full circle.
Depending on the nature of the stony ground below the leaf litter, both in terms of composition and acidity (this depends on quantity of water and tree species, which drop leaves either every autumn or all year round if they are evergreens), Nemobius and the microorganisms break down, to a greater or lesser degree, the organic matter. Further on, the heather of the adjacent heathland allows a glimpse of a sandy geological layer, one hundred and thirty metres deep here, called the “sands of Fontainebleu” after the place where it was first described. Sandy ground is very limiting for forest development because nutrients and water are so sparse—as are trees in the area. Only a few birches have managed to establish themselves here (not very encouraging for Nemobius’s development). In contrast, inputs of silt in the ground beneath Quercus enrich the soil considerably, promoting the underground path of deciduous roots. The leaf litter of oak leaves is microorganism-friendly. Together with the debris they decompose, microorganisms form one or several distinct layers of soil which we call the “humus.” This humus has a specific name: moder. Despite ground’s acidity, the little critters of the underbrush do their good work and break down the organic matter rather well, rendering it, at the end of the chain, more easily assimilable by Quercus. So, while they may seem insignificant, these tiny species are absolutely essential to the trees.
Today, when I come to sit at the base of Quercus, I hear the stridulent concert of Nemobius and others of its kind. Especially on hot afternoons in high summer, when the birds have returned to their nests to rest and escape the heat. The tree canopy provides a “grey” shadow, allowing light to pass through, but lessening the weight of the sun’s rays, which would otherwise overwhelm the tiny inhabitants of each soil plot. Nemobius is one of the few to still be heard. The underbrush remains a pleasant place to be, if I only slow down and minimize my efforts. And these insects remind me of the extent to which the forest fairly teems with life—an often-unsuspected life.
NEMOBIUS LE GRILLON, 1820
La quantité d’excréments de chenilles qui tombe des arbres, ce printemps, est inattendue pour bon nombre d’organismes du sol. Le monde de la litière forestière, de l’humus, présente un peuplement de bactéries, de virus, de myriapodes, de nématodes, de collemboles, de champi- gnons (encore des mycéliums), de lombrics, de crustacés, de gastéropodes, d’insectes dont la multitude est consi- dérable, dont les densités au mètre carré impressionnent tant les chiffres sont énormes. Les protozoaires, néma- todes, tardigrades, rotifères et copépodes représentent à eux seuls jusqu’à quatre cents millions d’individus par mètre carré de sol forestier. Les animaux de plus grande taille, comme certains vers de terre, les acariens et les col- lemboles (à ce niveau, leur “grande taille” n’est que rela- tive), sont jusqu’à cinq cent mille au mètre carré, parfois près du double dans les habitats les plus riches et diversi- fiés. Enfin, les géants dans ce groupe de l’infiniment petit, donc qui mesurent plus de trois millimètres de longueur, sont parfois plusieurs centaines sur cette même surface. Autant dire que le sol forestier, malgré son calme appa- rent, fourmille de toute une faune, de champignons et d’autres organismes dont l’activité est incessante.
Ces organismes dégradent les éléments tombant du ciel, mais pas seulement. Le monde du sol forestier accueille les décomposeurs primaires, ceux qui décom- posent les feuilles entières ou par morceaux, les décom- poseurs secondaires dont l’action vise à déstructurer les molécules complexes pour les redistribuer, des parasites, des prédateurs et tout un tas d’espèces qui profitent de ce petit monde. Des enchytréides, des vers de terre fores- tiers, ingèrent la matière presque entièrement décom- posée pour finir de la broyer dans leur tube digestif, larguant ensuite des agglomérats de terre et de molé- cules organiques décomposées. Mélange parfait pour une absorption ultérieure par Leccinum. Ils aèrent le sol en creusant leurs minuscules tunnels pour se dépla- cer, permettant à l’air de circuler partout dans le sol. L’ensemble des organismes vivants en profite, car eux aussi ont besoin d’oxygène. Mais une ouverture dans la canopée apportant de la lumière, une souche qui se retourne ou encore la végétation herbacée qui pousse, et ce monde s’en trouve perturbé. Un rien les affole.
Parmi eux, Nemobius, né l’an passé ici même, s’était caché au fond de la litière pour éviter le gel hivernal. Au printemps, il a repris son activité dès le réveil de la végétation : dégrader avant toute chose les feuilles mortes, alors même que Tortrix commençait son déve- loppement dans les frondaisons de Quercus. Quelle aubaine : la chenille lui offre un nouveau mets de choix. Notre grillon des bois, Nemobius sylvestris, est un cousin éloigné des sauterelles et des criquets. Quand le sol se réchauffe, il cherche à se reproduire. Il faut fournir à la forêt les générations à venir de futurs décomposeurs, car sa vie s’arrêtera à la fin de cette deuxième saison de végétation. Pour trouver un partenaire, il chante, il stridule en frottant les fémurs de ses pattes anté- rieures contre son abdomen, produisant un petit chant d’abord mélodieux puis entêtant, aux strophes régu- lières, sans s’arrêter. Activité risquée qui, si elle attire les partenaires sexuels, le signale aux autres animaux de la litière. Nemobius doit éviter de se faire croquer par un prédateur vorace tel un carabe, ces coléoptères qui ne savent pas voler mais courent parmi les feuilles en décomposition, à la recherche active d’éventuelles proies. Ce super-prédateur est un chasseur d’insectes et de limaces. Rien ne l’arrête. Nemobius doit aussi éviter les araignées prédatrices de la litière, comme la lycose, Pardosa lugubris, capable de chasser tout en portant son nid plein d’œufs sur elle. Et il y a aussi les mammifères terrestres comme les musaraignes ou la taupe. Bref, le quotidien de Nemobius n’est pas de tout repos. Pour- tant, il faut bien assurer l’essentiel dans la vie d’un insecte, l’essentiel de sa condition d’arthropode : man- ger et se reproduire.
Ayant choisi un petit territoire de quelques mètres carrés, il passe la plupart du temps à grignoter des feuilles mortes. Il est le premier décomposeur d’une longue série. Les suivants se régalent de ses fèces à peine digé- rées et de ses nombreux restes. Il n’est pas très habile avec ses pièces buccales et il en met tout autour de lui. Mais, sans lui, la dégradation de tout ce qui tombe des arbres prendrait beaucoup plus de temps et néces- siterait un long travail mécanique, au gré du passage d’animaux cassant les feuilles sèches de leurs sabots, ou de la pluie qui, à force de tomber lourdement sur les fines feuilles mortes déjà fragiles, peut finir par casser des liaisons moléculaires.
Normalement, Nemobius doit se contenter des feuilles brunes de chêne tombées l’année précédente. Pas très goûtues, mais quand on n’a que ça à se mettre sous la mandibule, on fait avec. Cependant, ce prin- temps, il peut profiter de quelques morceaux bien frais que les chenilles laissent échapper, de jeunes feuilles encore très peu chargées en tanins, qui sont bien plus faciles à assimiler. Et la friandise suprême, c’est la crotte de chenille gorgée d’azote. Cette pluie de crottes azotées stimule également la vie bactérienne du sol. Ces bactéries se multiplient rapidement et contribuent dans la fou- lée à la dégradation des molécules complexes. À chaque étape, des enzymes, c’est-à-dire des protéines aux pro- priétés catalytiques – capables de dissoudre d’autres molécules sans s’altérer elles-mêmes –, accélèrent les processus chimiques de déstructuration moléculaire. Le résultat de ces dégradations successives est ensuite redistribué à l’ensemble de la communauté. Quand ces molécules dégradées continuent leur chemin à travers les feuilles en décomposition pour atteindre le sol, les hyphes des mycéliums divers n’ont plus qu’à se servir. Et c’est ainsi qu’avec un cycle court, Leccinum récu- père une grande partie de l’azote dont Tortrix avait privé Quercus, pour ensuite le rediriger vers l’arbre. En seulement quelques semaines, la boucle est bouclée.
Selon la nature de la roche au-dessous de la litière, tant en composition qu’en acidité, en fonction de la quantité d’eau qui arrose la forêt et selon les essences forestières qui larguent des feuilles chaque automne ou tout au long de la saison s’il s’agit de résineux, Nemo- bius et l’ensemble des micro-organismes dégradent plus ou moins bien la matière organique. Plus loin, les cal- lunes des landes voisines laissent entrevoir une couche géologique sableuse, ici de cent trente mètres de pro- fondeur, dite “sables de Fontainebleau” d’après le lieu où elle a été décrite, très contraignante pour le déve- loppement de la forêt car les nutriments et l’eau s’y font rares. D’ailleurs, les arbres y sont disséminés, seuls quelques bouleaux ont réussi à s’installer. Pas très pro- pice au développement de Nemobius. Par contre, sous Quercus, des apports de limons enrichissent considé- rablement le sol, favorisant le parcours souterrain des racines des feuillus. La litière de feuilles de chêne est favorable aux micro-organismes. Ces derniers forment, avec les débris qu’ils décomposent, une ou plusieurs couches distinctes de sol qu’on appelle “l’humus”. Ici, ce sol porte un nom, c’est un moder : malgré l’acidité du sol, les petites bêtes du sous-bois font leurs bonnes œuvres et dégradent plutôt bien la matière organique, la rendant, en bout de chaîne, plus facilement assimi- lable par Quercus. Si elles paraissent insignifiantes, ces petites espèces sont donc essentielles aux arbres.
En me rendant aujourd’hui au pied de Quercus, j’entends le concert des stridulations de Nemobius et de ses congénères. C’est surtout le cas les après-midi un peu chauds au cœur de l’été, alors que les oiseaux ont regagné leurs nids pour se reposer et fuir la cha- leur. La couverture des houppiers suffit à proposer une ombre “grise”, qui permet à la lumière de passer mais estompe le poids des rayons du soleil estival qui accable les habitants de chaque parcelle de sol. Nemobius est l’un des rares à encore se faire entendre. Le sous-bois reste agréable si on réduit ses efforts. Et ces insectes me rappellent à quel point la forêt est pleine de vie. D’une vie souvent insoupçonnée.
© Actes Sud, 2021